動物界最能跑的，其實是在用腳指甲飛馳
最近，減壓小視頻界又發現了新寶藏——修馬蹄。
視頻裏的技師先用大鉗子硬生生拔下釘在馬蹄上的馬蹄鐵，然後再用刮刀等工具把陳舊的馬蹄修得鮮嫩靚麗，露出淺色的內層組織。有些不明所以的觀衆可能會覺得這實在太殘忍了，看着這麼痛的視頻還能減壓？
是啊，如果你是馬，有人往你的腳掌上釘釘子怎麼可能會受得了？可是再一想，視頻裏的馬好像也沒有任何痛苦或反抗的表現，這究竟是爲什麼？
因爲釘馬掌的說法不準確，馬只有馬蹄沒有馬掌，而馬蹄只是馬的腳指甲——有人修腳，那是一種享受。
不過問題又來了，如果馬蹄是馬的腳指甲，那馬站立、行走、奔跑的姿勢也未免太奇葩了吧。
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其實，關於動物行走方式的討論，更多是圍繞着膝蓋朝向的。可能有些人會發現，馬後腿、鴕鳥雙腿的膝蓋朝向和人是相反的，我們的膝蓋朝前，它們的膝蓋朝後。我們在塑造一些虛構的獸人形象時，也會把反向的膝蓋當成一個重要的特徵。
其實不管是反向膝蓋還是用腳指甲行走，這些鳥獸都並沒有什麼奇特的變異，只不過是它們爲了適應奔跑而改變了下肢的結構。那些被我們誤以爲是膝蓋的關節實際上是它們的腳踝，如果把骨骼一一對應來看，其實每個關節的朝向都是一致的。
我們不談太遠的，就從哺乳動物講起。哺乳動物裏，就可以找出3類不同的行走方式：跖行，簡單來說就是全腳掌着地行走，代表動物有老鼠、熊等；趾行，即以前掌或趾頭着地行走，代表動物有貓、狗等；蹄行，也就是用趾尖着地行走，代表動物有牛、羊、馬、豬等。
跖行是最原始的一種行走方式，是我們剛登上陸地的老祖宗最早使用的姿勢。這種行走方式的優點在於接觸地面的面積大、比較穩定，俗話說就是抓地力強，不過運動能力比較弱。因爲它主要考慮的是對軀體的支撐，畢竟早期的陸地生活競爭沒有那麼激烈，穩纔是最重要的。
之後，隨着陸地上的競爭越來越強，捕食者需要強大的奔跑能力追逐獵物，那麼趾行這種姿勢也就出現了。實際上食肉目下很多常見的猛獸都是趾行的，比如貓科、犬科動物，它們都有共同的特點，善於奔跑且有爪子。
捕食者有了好裝備，那麼獵物當然也需要與之抗衡，於是很多食草動物的觸地部分進一步前移，貌似腳尖着地已經是極限了，沒想到它們更狠，骨頭不夠趾甲來湊，於是趾甲變蹄子。
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對比跖行、趾行、蹄行3種行走方式的演化，我們會發現一個規律，就是着地點越來越前，骨頭越拉越長，也越來越擅長奔跑。
然而，你可能有一些質疑，比如陸地上奔跑速度最快的獵豹明明是趾行動物，它難道就比其他蹄行動物更擅長奔跑嗎？注意，擅長奔跑並不等同於跑得快，獵豹雖然跑得快，但耐力很弱，況且爲了爆發力，獵豹犧牲了太多。獵豹其實和別的“豹”並不親，它是貓科獵豹屬下的唯一物種，它們的爪子爲了適應奔跑而喪失了伸縮的能力，捕殺獵物只能靠將獵物撲倒、鎖喉。
擅長奔跑其實也意味着犧牲其他能力。比如跖行王者靈長類動物，除了行走和短距離奔跑以外，跖行還帶來了超強的攀爬、抓握能力；到了趾行的代表——貓科動物，除了奔跑還有爪子，除了一定的搏鬥能力還能爬樹，然而有蹄類動物就只剩下能跑了。
馬的進化歷程就是最好的例子。1867年，人類在北美髮現了始祖馬化石，始祖馬是已知最早的馬，生活在距今5000萬年前，棲息地在森林。它們的體型大概只有狐狸那麼大，前腳有四趾，後腳有三趾，可以說樣貌平平。
4000萬年前，它們的體型變得和羊差不多大，前腳四趾變成了三趾。等到2000萬年前，馬的祖先已經走出森林，到草原生活，雖然仍留有三趾，但是此時中趾已經突破“天際”，成爲唯一着地的趾，這也意味着它們的奔跑能力進一步強化。
到了300萬年前，馬的祖先已經和現代馬沒有太大差別了，中趾趾端角質還形成了硬蹄，其餘側趾都退化得已經不可見。
可以用一句話描述馬的進化史：5000萬年的“一指禪”修煉之路。
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爲什麼擅長奔跑就要選擇蹄行？這其實關乎效率問題。對於草食動物來說，奔跑必須專業。面對捕食者的追擊，它們要跑得更快、跑得更久才能逃脫，但是也不能因爲一次逃命耗盡所有能量，以致一命嗚呼。
所以，奔跑的效率很關鍵，能節省一點能量就算賺到了。從跖行到趾行再到蹄行，它們腳部踝關節以下變得越來越長，如果對應人骨骼的結構，馬後腳的腳掌骨比它的大腿還要長。
一方面，更長的腳能帶來更大的步幅，另一方面，發力的肌肉也進一步上移，靠近軀體，肢端關節由筋腱帶動，質量相對較小，有利於奔跑時的穩定和步頻的提高。而着地點靠前也能讓更多的關節參與到奔跑中，從而抵抗衝擊。
這些原理其實也適用於人類，優秀的馬拉松運動員大多數採用的是前腳掌跑法，而在長跑愛好者羣體裏也逐漸興起前腳掌跑法，一般認爲此方法能減少衝擊，保護膝關節。
既然提到了人類，就不得不講一講我們這羣“奇葩”了。人類可是能同時做到跖行、趾行、蹄行的動物，當然只是暫時近似地做到，畢竟我們沒有真正的蹄子。
如果你觀察過猩猩的腳掌，就會發現它們的腳掌簡直和手掌一樣，面積很大，有很好的抓握能力。可是人類的腳就很不一樣了，人類的腳更長更窄，腳指頭很短，完全沒有抓握能力，這足以證明人類在進化過程中提高了奔跑的能力。
在行走和站立時，我們是徹徹底底的跖行，全腳掌着地，非常穩定且省力，這讓我們得以解放出雙手開發更多的技能，而不用像猩猩一樣需要雙手輔助行走。
如果需要快速奔跑，我們的姿態就會變爲前腳掌着地，腳跟基本懸空，只有這樣的姿勢才能承受快速奔跑帶來的巨大沖擊力，類似於貓和狗的趾行。到了現代，芭蕾舞演員會採用腳尖着地的姿勢表演舞蹈，這種類似蹄行的姿勢需要特殊的訓練和鞋子的輔助。
儘管我們能夠暫時改變行走方式，但是我們的雙腳畢竟還是爲跖行設計的，改變會帶來很多的問題。比如需要進行大量跑跳訓練的專業運動員，他們最常見的一種傷病是足底筋膜炎，是由於長時間反覆牽拉足底筋膜而引發的慢性炎症，在足球界和籃球界都非常常見。
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想像動物那樣奔跑也不是沒有辦法，裝一雙人造的腳就可以了，當然前提是你失去了雙腳。在田徑界有一個著名的案子，到今天仍然頗具爭議，非常適合在行走方式的話題裏討論。
2004年，南非人奧斯卡·皮斯托瑞斯橫空出世，在2004年雅典殘奧會上拿到了田徑100米跑銅牌和200米跑金牌，而他是一名天生雙腳截肢的殘疾人。他在200米決賽上打敗了兩位單腳截肢的對手，並且還打破了世界紀錄。
更讓人驚奇的是，奧斯卡是在2004年1月纔開始接受專業的短跑訓練的。如此容易出成績的原因，在於他使用了最先進的碳纖維假肢。
碳纖維假肢的出現大幅度提高了殘疾人短跑的世界紀錄，以至於雙膝下截肢組別（T43）的成績反超單膝下截肢組別（T44），也是所有組別中世界紀錄最快的。現在國際殘奧會T43組別的100米、200米的世界紀錄分別是10。57秒和20。66秒（超過中國健將級運動員標準），這樣的成績非常可怕。
隨之而來的就是極大的爭議，2007年，國際田聯委託科隆大學對J型碳纖維假肢進行了研究，結論是這種假肢比健全人奔跑時節省25%的能量。
由於碳纖維的特性——既輕量化又非常有彈性，“刀鋒戰士”奔跑時需要調動的肌肉更少，步頻更快，研究認爲佩戴這種假肢跑步能比其他運動員快11%。
這種碳纖維假肢是仿獵豹生物力學研發出來的，所以它能帶來非常大的優勢，尤其是在奔跑效率上，不過和我們所說的行走方式演化一樣，高效率不可避免地損失了一部分穩定性。“刀鋒戰士”的起跑通常非常慢，甚至會因失去平衡而摔倒，但僅靠後半程的優勢就足以一次又一次地打破世界紀錄。
我們對運動力學的研究有沒有可能讓殘疾人擁有超越健全人的能力呢？如果真的有那一天，這種沿着自然路徑的改造方向又算不算是一種演化呢？
